Des contraintes de l’évolution

Je suis entre amusement et agacement quand je vois des discussions concernant les contraintes de l’évolution. Souvent l’amusement l’emporte et je passe mon chemin. Rarement, c’est l’agacement qui prend le dessus et je m’arrête pour répondre à ce qui est souvent une exhibition d’ignorance et de mauvaise foi. Il n’y a que deux cas qui ont perduré dans mes préoccupations pour l’instant, Jean Staune, néo-créationniste notoire (pas tant que ça notoire, mais quand même) qui est clairement nuisible pour le niveau de connaissance des sujets liés à la biologie qu’il aborde, puis Vincent Fleury, que je n’arrive pas encore à cerner, mais qui part sur des bases tellement biaisées par sa volonté de rendre le « tout physique » qu’il en devient illogique.

Tom Roud, dans son essai « des contraintes de l’évolution » mentionne Vincent Fleury, avec qui il a déjà discuté au sujet de dloale dans des billets précédents. C’est ce qui a attiré mon attention en premier lieu. Comme il incite à commenter je m’y colle.

D’abord cette idée du code génétique universel. Il y a bel et bien un code génétique dit standard qui est largement répandu. Mais il n’est pas universel. L’exemple le plus proche est le code génétique de nos mitochondries qui en total mépris du terme universel il est différend de celui qui sert à nos gènes nucléaires. Ainsi, nos cellules utilisent deux codes génétiques différents. Tant pis pour l’universalité. C’est loin d’être le seul exemple que l’on trouve, de variation. Je ne connais que 18 cas différents, mais je ne suis pas certain de les connaître tous.

Si on doit passer à la machinerie qui assure la traduction, en ne considérant que les cas où le code génétique est commun, on se rend compte qu’on se trouve devant des différences qui ne sont pas mineures et qui par moments rendent la réalisations d’OGM (pour garder l’exemple de Tom) un peu plus difficiles que l’on pourrait le penser. Le problème le plus commun est la représentation des codons en termes de fréquence des tRNAs produits par un organisme donné. Ainsi, pour optimiser la production, d’un produit issu d’un organisme éloigné (évolutionnairement), il convient parfois de changer la séquence d’ADN codant pour la protéine d’intérêt, de sorte que la traduction ne soit pas limitée par des codons rares chez l’organisme cible. On dispose aujourd’hui de techniques d’évolution in vitro qui facilitent ces étapes de la transgenèse, mais j’ai connu l’époque vraiment pas si éloignée que ça, il y a dix ans, où envisager ce type de modifications s’appelait un programme de recherches à moyen terme. J’ai des collègues qui ont sué eau et sang pour adapter des protéines d’extremophiles à E. coli ou à la levure.

Ainsi, c’est une illusion due à des simplifications, des approximations, que de dire que l’évolution s’est restreinte à une seul code génétique universel et que la machinerie de traduction des mRNAs est rigoureusement identique dans tout le vivant. Et la question que Tom Roud pose « Comment se fait-il alors que le code génétique chez tous les êtres vivants soit identique, malgré toutes les mutations potentielles de celui-ci ? » n’a pas de lieu d’être et je ne prendrais pas sa réponse.😉

Maintenant, il est vrai qu’il est difficile de changer de code génétique, mais il ne faut pas non plus passer par le catastrophisme que Tom présente. Il est plus aisé d’imaginer que le changement se fait non pas sur un seul exemplaire de tRNA, ou de aminoacyl tRNA synthase, mais sur des copies. Ce qui permet, par exemple, de disposer de souches bactériennes qui portent de gènes suppréseurs de certains des codons stop et qui facilitent le travail de production des OGM. Si la nouvelle combinaison se révèle supérieure à la précédente, alors elle pourra la supplanter. Ceci modère largement le propos, non ?
Par ailleurs, il faut se rendre compte que nous observons aujourd’hui le résultat de l’évolution du code génétique, qui a eu largement le temps d’évoluer vers une forme efficace, ce qui fait qu’il est peu probable qu’il ait à évoluer pour s’améliorer encore sans changement des contraintes de sélection naturelle.

Cette dernière phrase m’amène à Vincent Fleury et sa théorie. Fleury n’est pas un cas isolé souhaitant minimiser le rôle de la sélection naturelle dans le processus global de l’évolution. Sa particularité réside au fait qu’il souhaite dissocier complètement la sélection naturelle du processus. Ce qu’il évite de faire, inconsciemment🙂

En s’acharnant de décrire les animaux possibles il ne fait qu’appliquer une partie de la sélection naturelle, celle qui a trait aux lois physiques qu’il considère, et laisse de côté le reste des facteurs qui contribuent à la sélection naturelle. Il sélectionne sur une faible partie des critères qu’un organisme a à affronter pour savoir s’il est viable ou non avant de savoir s’il sera suffisamment adapté au milieu et compétitif pour perpétuer (une partie de) son génome. C’est ce qui rend amusant; il fait tout son possible pour faire valoir que les lois physiques sont plus importantes que les autres contraintes de la sélection naturelle. Et que ce sont essentiellement elles qui façonnent les espèces1.

Nous savons pertinemment que par le passé des modifications profondes de l’environnement ont conduit à des modifications profondes du vivant. Et il est probable que l’avenir sera sujet au même genre de changements/évolutions. Rien n’interdit de penser que les tétrapodes finiront par disparaître un jour et que soit ils réapparaîtront, soit seront remplacés par des héxapodes à squelette interne. L’approche de Fleury, qui ne considère pas le bagage génétique comme déterminant de la forme des animaux, lui interdit d’envisager des cas qu’il ne peut observer actuellement. C’est le défaut majeur des modèles descriptifs qui ne sont pas basés sur des facteurs étiologiques. C’est là où il cesse d’être amusant et devient problématique pour le développement de modèles pragmatiques. Il voit des tétrapodes, il décrit des tétrapodes, il contraint ses équations à des tétrapodes, il conclue que les tétrapodes sont la seule solution et il s’attend à ce que les poules aient une grosse tête un de ces jours (ce qui n’est pas impossible après tout, mais peu probable quand même). C’est également là où il trouvera le plus d’opposition, mais ça c’est un autre sujet.

Une question intéressante que Fleury soulève est celle de la possibilité de décrire toutes les formes vivantes possibles, ne serais-ce que dans le cadre d’un ensemble de contraintes restreint, comme celui des lois physiques. Pegases et/ou Centaures sont-ils possibles ? Les modélisations de Fleury semblent les exclure; en tout cas lui les exclue de l’ensemble des possibles. Ils sont par ailleurs possibles, aussi possibles que les autres héxapodes (pas question de discuter de probables ou non, n’est-ce pas🙂 ) Quid des octopodes, myriapodes à squelette interne ? Faut-il les exclure des possibles parce qu’une équation ne les a pas pris en compte ?
Faut-il un changement radical pour ce changement de plan ? A regarder comme il est facile de perdre une paire de membres2 si un seul gène est inactivé on se dit qu’il n’est pas impossible que l’on puisse en gagner de la même façon. En regardant de plus près il devient évident que si c’est a priori possible il est peu probable, puisqu’il qu’il faudrait qu’une série de modifications soient, au préalable, accumulées au niveau génétique. Mais les tétrapodes sont là pour montrer que « evolution happens, just like shit ».

La question d’évolvabilité est particulièrement intéressante. Quand on cherche a évaluer la capacité à évoluer d’une espèce particulière il faut prendre en compte les divers filtres de sélection auxquels l’espèce est soumise; les contraintes naturelles ne sont pas les mêmes, ou constantes, durant toutes les phases de la vie d’un organisme. Puis, il faut prendre en compte le degré d’adaptation de l’espèce à ces différentes conditions de sélection; meilleure l’adaptation, plus stable l’équilibre, moins probable un écart, un changement, une évolution. Enfin, il faut prendre en compte la capacité de l’environnement d’évoluer en parallèle, entre autres la capacité des autres espèces avec lesquelles notre cible interagit, plus ou moins étroitement, leur réadaptation pouvant être soit un frein, soit un accélérateur de son évolution. Ca nous amène à considérer la capacité à évoluer d’un système qui n’a rien de simple, même si on simplifie en gardant des facteurs comme le climat constants.
En admettant que ces facteurs sont maîtrisés, au moins pris en compte, reste un impondérable dont il est impossible de faire l’économie : le transfert de fonction. Avant, pas d’appareil locomoteur pour les procaryotes, après, des flagelles qui leur permettent de servir leur chimiotactismes de façon bien plus efficace que la reptation. Tour d’un coup ont dit certains, complexité irréductible ont conclu d’autres et l’exemple est devenu célèbre grâce aux échanges entre Michael Behe et Kenneth Miller lors du procès de Dover; le nécessaire s’est accumulé progressivement jusqu’à devenir suffisant et les flagelles sont venues perturber tout ce qui aurait pu avoir lieu comme calcul quant à la capacité d’évoluer des procaryotes. Mieux on connaît le cas plus on a des raisons d’opter pour le gradualisme, en délaissant les équilibres ponctués, le tout d’un coup n’étant dû qu’à une façon déficiente de traiter le problème.
Pour revenir à la façon dont Fleury traite le problème, j’aimerais faire remarquer que ses modèles sont incapables de tenir compte de ce genre de cas, non pas parce qu’il ne les a pas bien travaillés, mais parce qu’il n’admet pas a priori qu’une combinaison génique puisse faire en sorte que la forme change radicalement, il restreint volontairement les cas envisagés. De même que Behe voyait les flagelles apparaître d’un coup, Fleury voit les tétrapodes apparaître d’un coup, d’un seul, en une seule génération.

Par ailleurs, quand on en vient à décrire le possible, pourquoi vouloir à tout prix commencer par un système particulier ? Pourquoi par exemple penser que si héxapodes à squelette interne devraient évoluer il n’apparaîtraient pas à partir d’organismes sans squelette ? C’est ce qui a été le cas des tétrapodes, n’est-ce pas ?

Pour finir, j’aimerais revenir sur la notion de sélection naturelle que je vois maltraitée régulièrement. C’est l’élément central de la théorie de Darwin et elle a persisté en tant que tel à travers l’évolution des théories de l’évolution. Les discussions portant essentiellement sur les poids respectifs des mutations, de la recombinaison et de la sélection. Plus on gratte plus il semble que la contribution de ces trois éléments est variable suivant les cas envisagés/étudiés. Mais les trois restent présents et c’est la sélection qui semble avoir le dernier mot, autrement dit, être le facteur limitant qui guide l’évolution, durant des périodes où les conditions changent radicalement, pratiquant un tri parmi l’existant, produit de l’accumulation d’éléments génétiques déterminant la capacité d’adaptation aux nouvelles conditions, et non pas le possible qui reste une abstraction mathématique intéressante certes, mais pas nécessairement utile puisque pas prédictive des formes décrites disponibles à un moment particulier et aptes à traverser le goulot d’étranglement particulier.
On peut décrire les mouvements d’une partie d’échecs, on ne peut prédire comment une partie particulière sera jouée. Et un échiquier et les pièces sont un problème fini qui ne nous réserve pas des surprises d’une nouvelle pièce qui aurait un nouveau mode de locomotion😉


1 – voilà, maintenant que je l’ai écrit avec l’intention de le publier, j’ai le sentiment d’avoir dévoilé une bonne blague et que sa théorie ne m’amusera plus.

2 – Tbx5is required for forelimb bud formation and continued outgrowth
Charalampos Rallis, Benoit G. Bruneau, Jo Del Buono, Christine E. Seidman, J. G. Seidman, SaharNissim, Clifford J. Tabin and Malcolm P. O. Logan
Development 130, 2741-2751 (pdf)

22 Réponses

  1. […] marre des résultats des tests que je poste ici il est possible qu’une discussion sur l’évolution ou sur le néocréationnisme puisse vous intéresser. Si ce n’est pas le […]

  2. il fait tout son possible pour faire valoir que les lois physiques sont plus importantes que les autres contraintes de la sélection naturelle. Et que ce sont essentiellement elles qui façonnent les espèces

    Dit comme ça c’est pas mal clair.

  3. c’est exactement ça, oui.
    vf

  4. Bien, faudra en parler aux chimistes maintenant pour avoir leur avis🙂

  5. Si c’est exactement ça ce n’est pas la peine que j’ouvre votre livre !
    Vous partez sur une base qui ne vous donne accès qu’aux limites des systèmes et certainement pas à la façon dont ils sont organisés et évoluent !

    OldC, je vais en parler aux chimistes.

  6. mais personne ne vous oblige à lire mon livre (1), regardez, Oldcola, il en fait la critique sans même l’avoir lu, faites comme lui.

    1-Pierre Bayard, Comment parler des livres que l’on n’a pas lu, Les éditions de Minuit, Paris 2007.

  7. Fleury,

    je n’ai fait que commenter ce que vous écrivez sur le Net et j’ai déjà écrit que je ne pouvais pas critiquer un livre que je n’ai pas lu.
    Encore la mémoire courte, hein ? Revenez voir sur SLT donc, s’il vous faut le lien je vous le trouverai, mais je dois dire quelque chose comme « la logique m’interdit de critiquer un livre que je n’ai pas lu ».

    Mais elle ne m’interdit pas de critiquer ce que vous dites en dehors de votre livre, n’est-ce pas ?

    Je suis en train de lire un article très intéressant, je poste d’ici quelques minutes. Stand-by Ladies and Gentelmen.Voyons ça🙂

  8. Bonjour,
    quelques commentaires/questions :
    – d’abord, je n’aurais pas dû écrire que la machinerie était rigoureusement identique. Simplification outrancière de physicien (le pire, c’est que je savais pertinemment qu’il y avait des variations).
    – Néanmoins, quand il y a 5% de différence entre le code de mitochondries et le code humain, on peut s’interroger. Je ne crois pas qu’il y ait 5% de différence entre le génome d’un humain et le génome d’une bactérie😉. Donc cela montre que le code génétique n’a quasiment pas évolué depuis plusieurs milliards d’années; il est donc « contraint ». Par quoi ?
    – on peut, comme vous le dites, supposer qu’il est « optimisé ». Je ne suis pas si sûr; l’évolution peut faire simplement avec ce qu’elle a; elle trouve des solutions qui marchent plus ou moins. Une fois que ces solutions sont trouvées, elle n’a aucune raison d’en changer, surtout quand elle a bien « élaboré » à partir de ces solutions. Mais absolument rien ne dit que l’évolution trouve des optimums globaux. Tout au plus des optimums locaux.
    – Ensuite, l’évolution future est contrainte par les choix passés. La meilleure preuve, c’est que des espèces sont parfois incapables de s’adapter et disparaissent. Ces espèces se sont trouvées piégées dans des minimas locaux, et lorsque le paysage d’évolution change, elles sont bloquées par l’équivalent de barrières évolutives et c’est fini pour elle. Ce qui montre bien que l’évolution n’est pas capable a priori de trouver des optimums globaux : elle peut aller dans un cul de sac.
    – Ce que dit Vincent Fleury, c’est que le mode d’organisation des tétrapodes est un tel « puits de potentiel », un tel optimum local. Ni plus, ni moins. Il y a un vrai rapport avec l’évolution dans la mesure où il a une prédiction simple : aucun animal descendant des tetrapodes n’aura un plan d’organisation différent. L’analogie que je vois avec le code génétique est la suivante : les tétrapodes sont-là, disons, depuis quoi, 400 millions d’années ? Le Code génétique a été choisi, fixé en combien de temps ? Je ne sais pas trop, mais je dirais au grand maximum 500 millions d’années (c’est en tous cas minoré par le temps entre l’apparition de la vie et la séparation entre les eucaryotes/procaryotes), non ? Si vous pensez que le code génétique est optimum, diriez-vous aussi que le plan d’organisation des tétrapodes l’est ?

  9. Salut Tom,
    j’aime ton commentaire et je me précipite pour répondre [je viens de me rendre compte que je t’ai tutoyé tout le long, si ça gêne je rectifierai].

    Mes protestations quant aux approximations ne servent que de rappel de l’état des lieux. Voyons pourquoi je pense que les différences, aussi minimes qu’elles soient, peuvent être informatives.

    Quant aux tables des codons. Chacune est un « optimum local » comme tu dis, ce qui est étonnant c’est qu’il soit resté local justement. Admettons qu’il y a une petite dizaine de tels optima qui traînent dans une « soupe », chacun cantonné dans une espèce bactérienne. Il ne faudra pas beaucoup de temps pour qu’ils se rencontre, à cause des transferts horizontaux des gènes, et rentrer en compétition. La plus efficace infestera la « soupe » relativement rapidement. Ceux qui ont le plus d’intérêt à ce qu’il n’y a qu’une seule et unique table d’utilisé dans toute la soupe sont les transporteurs de matériel génétique, disons des bactériophages en admettant que les espèces en question sont des bactéries. Juste parce qu’en homogénéisant la table en usage ils augmentent leurs chances de disposer d’un panel d’hôtes variés. Les bactéries en bénéficiant également puisqu’elles pourront en contre-partie bénéficier des échanges de matériel génétique autre, eg des gènes de résistance à l’un u l’autre des antibiotiques.
    C’est une bascule/équilibre entre parasitisme et symbiose qui est en faveur de l’homogénéisation du code génétique.

    La confrontation des trios « codon, tRNA et aminoacyl tRNA synthase » laissera non pas obligatoirement les meilleurs dans l’absolu, mais ceux qui étaient les meilleurs dans le contexte où ils ont été sélectionnés. Une fois l’équilibre atteint il est effectivement difficile de le rompre. Mais il est rompu régulièrement🙂 Il y en a même qui se servent de ce genre d’écarts des conditions standard pour créer des mini-ecosystèmes in vitro, du genre deux souches bactériennes utilisant des tables de codons légèrement différentes, et deux bactériophages, en présence de deux critères de sélection, pour se faciliter la vie. Si on oublie ces micro-différences on passe des mois à repiquer ses clones ou on travaille avec des plaques de lyse de lambda et je peux te dire que c’est pas marrant. Si on y pense, on s’offre deux semaines de vacances, yeah !

    Parce que le brassage inter-espèces des tables des codons a eu largement le temps de se faire, je pense que le code standard n’est pas loin de l’optimum global. Mais même ainsi, il y en des différents, dont qui coexistent. Ainsi je n’attribuerai pas des palmes au code standard.

    L’évolution va essentiellement dans des culs de sac si on considère des espèces en particulier. Mais pour l’instant, malgré les extinctions massives passées, elle n’a pas été dans un cul-de-sac global. La majorité des espèces ayant existé ne sont plus, mais il y en a qui restent encore et c’est ça qui est important, non pas pour moi en particulier, mais pour tous (sinon nous ne serions pas en train de discuter). Et même si il y a blackout total à un moment de l’histoire, il y a des bonnes raisons de penser que ça pourra recommencer, ici ou ailleurs, de novo. Et même si ça ne recommence pas, où serait le problème ?

    Ce que dit Vincent Fleury, c’est que le mode d’organisation des tétrapodes est un tel “puits de potentiel”, un tel optimum local. Ni plus, ni moins. Il y a un vrai rapport avec l’évolution dans la mesure où il a une prédiction simple : aucun animal descendant des tetrapodes n’aura un plan d’organisation différent. L’analogie que je vois avec le code génétique est la suivante : les tétrapodes sont-là, disons, depuis quoi, 400 millions d’années ? Le Code génétique a été choisi, fixé en combien de temps ? Je ne sais pas trop, mais je dirais au grand maximum 500 millions d’années (c’est en tous cas minoré par le temps entre l’apparition de la vie et la séparation entre les eucaryotes/procaryotes), non ? Si vous pensez que le code génétique est optimum, diriez-vous aussi que le plan d’organisation des tétrapodes l’est ?

    La nous ne sommes plus d’accord. Fleury dit beaucoup plus. Je vais revenir sur ce beaucoup.

    Restons sur l’assertion telle que tu la présentes. Elle est testable.
    Première partie : montrer qu’il y a possibilité soit d’en supprimer, soit d’en ajouter des membres. Ca a été testé et on sait qu’il est possible de modifier le plan, dans un sens comme dans l’autre.
    Deuxième partie : montrer que le plan tétrapode est un optimum. Il suffit de regarder autour de soi pour avoir le sentiment que oui. Il n’y a pas d’héxapode à squelette interne (à ma connaissance).

    Parfait. Ca nous dit quoi ? Que dans les conditions passées et actuelles les bestioles à plan tétrapode sont stables, mais qu’ils pourraient éventuellement changer de plan si les conditions changeaient. J’ai insisté dans mon commentaire à ton essai pour ne pas dissocier génotypes disponibles et conditions de sélection. Je maintiens cette ligne de conduite ici et je qualifierai les tétrapodes d’optimum local et temporaire, même si le temporaire devrait couvrir plusieurs centaines de millions d’années.
    Une remarque, ce n’est pas le seul optimum en cours, ni le majoritaire en nombre d’espèces, ni le majoritaire en biomasse.

    Je disais que Fleury dit plus, beaucoup plus. A quoi je fais référence, sachant que je n’ai pas lu son bouquin mais que je discute ce qu’il publie sur le Net, non pas essentiellement sur le site de l’Université de Rennes, mais essentiellement sur les forums de Sur-la-Toile. (j’ai l’ensemble en pdf qui est à ta disposition).
    D’abord il dit que les gradients morphogènes ne jouent aucun rôle dans la définition du plan tétrapode.
    Puis, il dit que le plan n’est pas génétiquement déterminé.
    Enfin, il dit que son hypothèse fait l’économie de la sélection naturelle.

    Voyons ces trois points :
    Des gradients chimiques (beaucoup trop chimiques à son goût) semblent déterminer l’expression des gènes qui sont nécessaires pour induire la formation des membres. Si on abolit l’expression d’un gène, ou on l’induit de façon ectopique, on modifie le plan. Pas seulement en faisant disparaître ou apparaître des membres, mais aussi en modifiant le degré d’avancement du développement.

    Puis, il y a sa façon d’aborder les formes possibles en termes de physique, qui est une application de la sélection naturelle tout en disant qu’il ne s’occupe pas de sélection. Ou d’imaginer qu’il puisse même traiter d’évolution biologique en séparant l’origine de la variance et la sélection qui lui permet de persister ou non.

    Puis il y a d’autres choses qu’il dit. Il parle de sens de l’évolution, mais sans avoir déjà étudié les modèles de directionnalité évolutionnaire connus. Puisqu’ils sont basés sur des modifications géniques (qu’il trouve mineures) et des conditions de sélection (dont il ne s’en occupe pas) il pense qu’il n’a pas à les considérer (FAQ4.

    Il dit aussi qu’il soutient Anne Dambricourt-Malassé, je suppose qu’il soutient l’Inside Story. Pour ADM ça semble être une question d’encodage de la volonté divine dans l’ADN, pour Fleury … ? Je ne sais pas ce que ça pourrait être.

    En général, Fleury sait parler de physique et de formes et le reste lui passe au dessus de la tête. La chimie, la biochimie, la génétique, les résultats expérimentaux d’evodevo, l’influence du milieu (épigénétique) ne trouvent aucune grâce à ces yeux. Tout le monde a tort.
    Soit, au lieu de prouver son hypothèse il dit que Darwin non plus il n’a pas soumis son bouquin à revue préalable à la publication, ignorant des années de confrontation de la théorie avec ses pairs, et il passe dans une édition grand public pour parler de sa théorie; il dit merde à ses pairs.
    Plutôt que d’apporter des preuves de ce qu’il avance dans une revue scientifique, en proposant à la publication la théorie dans son ensemble, il préfère fréquenter l’UIP parce que Staune le caresse dans le sens du poil (sens gravé dans les tissus tant que le gène ad hoc s’exprime).

    Je pense que Fleury dit beaucoup plus de choses que ce que tu as rapporté. Et par écrit et par son attitude. Et je n’aime pas ce qu’il dit.

    En dehors de Fleury. Je ne pense pas qu’une approche bancale de la biologie soit possible. Il faut et physique et chimie. Il faut et génétique et épigénétique. Il faut et développement et génétique des populations.
    On ne peut faire l’économie d’un point de vue au risque de louper l’ensemble. Ca serait comme se couvrir un oeil et partir à la chasse, certains que l’appréciation des distances ne sert à rien.

  10. Salut Oldcola,
    on peut se tutoyer, pas de problème !

    Pour l’homogénéisation du code génétique : j’entends bien l’agument des échanges entre bactéries. Mais quid des animaux supérieurs qui se sont séparés d’elles il y a un bout de temps et qui n’échangent plus de matériel avec qui que ce soit (à ma connaissance) ? L’environnement et l’usage des codons se modifiant (par exemple, je crois savoir qu’à mesure qu’on va vers les animaux dits supérieurs, la proportion de certains codons et acides aminés varie), on aurait dû voir un (léger) drift du code génétique pour épouser les optimas locaux de chaque branche ou de chaque espèce, non ? Je ne sais pas s’il y a des différences de codes entre, disons, les métazoaires. Sinon, je suis quand même toujours un peu mal à l’aise devant cette idée d’optimum : optimum par rapport à quoi 😉 ? J’ai toujours l’impression qu’on cherche un peu trop à minimiser le rôle de la contingence dans l’évolution.

    Pour le plan d’organisation : je suis intéressé par toute référence montrant par exemple des tétrapodes à plus de quatre pattes. Mais l’argument de Vincent Fleury sur les membres vestigiels ou les dauphins qui ont tout d’un coup deux paires de nageoires en plus me paraît tenir la route dans son modèle. Pour être tout à fait honnête, cette idée de contrainte d’écoulement qui forme les pattes ne me paraît pas absurde (sauf que je ne suis pas hyper sûr pour Xénope); en revanche, pour ce qui est des déterminants, je pense qu’il y a pas mal de génétique aussi. Il faut un peu des deux en somme.

    Sinon, je suis entièrement d’accord pour dire que ce n’est pas nécessairement le plan d’organisation optimum (il suffit de voir les insectes). En fait, moi même je suis perverti par cette idée d’optimum : je ne suis pas du tout convaincu que le plan d’organisation des tétrapodes soit optimum pour quoi que ce soit. Au moment où il est apparu, il a apporté un progrès qui a été sélectionné et fixé, mais si l’évolution avait trouvé un plan à six pattes d’une façon ou d’une autre, il aurait pu tout aussi bien être sélectionné. Pégase existe peut-être sur une autre planète, chez nous, il ne pourra cependant probablement descendre que des insectes😀.

    Sinon, en ce qui concerne VF, je tiens à dire quand même qu’il en dit beaucoup plus sur le web que dans son livre, qui vaut quand même le coup d’être lu à mon avis, ne serait-ce que parce qu’il est plus structuré (et aussi plus prudent) que n’importe quel thread ou discussion sur internet (qui ont tendance à dériver un peu vite…)

  11. Hello Tom,

    Les animaux n’échangeraient pas du matériel génétique ? Faudra dire ça aux gamètes divers et variables, qui sont le système d’échange de matériel génétique le plus équitable (presque 50-50%) et aux rétrovirus, dont le gros paquet d’ERV qui traîne encore dans nos génomes.
    Juste une idée de mes tables de codons pour que te donner une idée

    Je ne pense pas qu’on cherche à minimiser le rôle de la contingence dans l’évolution, en tout cas ce n’est pas mon cas ni celui de la majorité des biomol et/ou évolutionnistes que je connais. Au contraire, j’insiste lourdement parfois pour faire le distingo entre « disponibles au moment où » et « possibles ». Ce qui passe relativement mal, le « disponible au moment où » étant un sous-ensemble qui ne peut pas être défini clairement. C’est aussi la même discussion pour le « mieux adapté » qui oublie volontiers les accidents de la route qui peuvent faire que le « mieux adapté » ne réussisse jamais à se reproduire, juste parce que le tram…

    Puis, j’aimerais attirer ton attention sur un problème récurrent. Tu tentes de raisonner sur un caractère. Or c’est un phénotype qui est sélectionné, donc le résultat de l’expression d’un génotype dans un environnement particulier. Ce n’est pas un caractère qui est « adapté » ! C’est l’ensemble qui doit « aller ».
    Dans certains systèmes les conditions de sélection varient suffisamment rapidement pour que les allèles les plus performants n’aient pas le temps de diffuser avant qu’ils ne deviennent « caduques ».

    Des tétrapodes avec des membres surnuméraires induits par l’expression ectopique de l’un ou l’autre gène tu en trouvera régulièrement ici, dans la rubrique biblio. Si un plus-que-tétrapode est stabilisé un jour sois en sûr que j’en parlerai.
    Cette affaire de « tout d’un coup » est un leurre plutôt bien connu. On voit apparaître « tout » d’un coup quelque chose si on ne sait pas regarder comment il est apparu graduellement. Michael Behe s’est fait déjà avoir avec les flagelles bactériens et récemment un autre exemple de « tout d’un coup » a été partiellement élucidé, celui des synapses nerveuses, avec les protéines qui servent la membrane post-synaptique découvertes chez les éponges🙂

    Pour les contraintes d’écoulement des liquides j’ai plusieurs problèmes. Comme je n’arrive pas à discuter avec Fleury peut-être que tu pourra m’éclairer. N° 1 donc : Si je laisse s’écouler un liquide sans qu’il soit contraint par des éléments externes (moule par exemple), dans un bon vieux champ gravitationnel, je vais obtenir quelque chose avec une symétrie radiale. Vrai ? Faux ?
    En attendant une réponse, j’aimerais préciser ma façon de voir. Il ne faut pas un peu des deux pour expliquer le développement. Il faut au moins les deux, génétique et physique et également la chimie. L’information portée par les génomes ne s’exprime pas dans un espace méta-physique ou méta-chimique. Ni par des moyens méta-physiques ou méta-chimiques.

    Le problème avec les « pattes » est qu’elle ne se formeront que si les gènes nécessaires pour sont présents, pour déterminer les caractéristiques des cellules : leur vitesse de division, leurs chimiotactismes, leur motilité, leur différentiation, etc. Quand je présente des exemples, Fleury évite soigneusement de les commenter en direct et in extenso parce que ça ne l’arrange vraiment pas.
    Il va dire volontiers qu’il s’agit de perte de fonction, mais il ne discute pas le fait que le papier de Jun K. Takeuchi et al. présente perte et gain de fonction avec des membres ectopiques qui adoptent des morphotypes suivant l’inducteur (Tbx5 ou Tbx4) et les gradients morphogènes, aussi profondément que l’ossature et aussi superficiellement que la distribution des bourgeons des phanères.

    Pégase existe peut-être sur une autre planète, chez nous, il ne pourra cependant probablement descendre que des insectes😀.

    A vrai dire il semble plus simple d’imaginer un centaure qu’un pégase à partir des tétrapodes existants. Bah, ça m’a donné l’idée de chercher pour des membres en mosaïque.

    Les propos de Fleury sur Internet sont très intéressants.
    Actuellement il publie sur un site universitaire. Je suppose que son laboratoire soutient ce qu’il dit, je suppose que son laboratoire est au courant de ce qu’il publie et j’espère qu’ils lisent aussi ce qui lui est rétorqué.
    FAQ23 est un bijou, mais loin d’être le seul🙂

  12. complètement débile
    vf

  13. Intéressant commentaire Fleury, vous faites votre autocritique!

    Je ne m’attendais pas à tant.

  14. mais non ducon, comment on peut m’insulter depuis des mois pour aboutir à des questions du genre

    « Si je laisse s’écouler un liquide sans qu’il soit contraint par des éléments externes (moule par exemple), dans un bon vieux champ gravitationnel, je vais obtenir quelque chose avec une symétrie radiale. »

    vous n’imaginez même pas la stupidité abyssale de ce commentaire.
    Faites autre chose, du rafia, du macramé, je ne sais pas, mais ne vous occupez pas de développement

  15. Fleury !
    vous perdez votre sang froid, c’est mauvais pour la santé. Prenez des vacances, ça nous en fera aussi, la question ne vous est pas adressée de toute façon.
    Au moins j’essaie de comprendre moi.

    Tant qu’on y est, avez-vous contacté les auteurs du papier dont vous avez extrait la figure du FAQ25 pour signaler l’erreur qu’ils ont commise ? Au moins les éditeurs de la revue ?
    S’il y a erreur il faut qu’elle soit corrigé, sinon c’est vous qui vous trompez. Je pense que c’est vous.

    D’autant plus que vous avez oublié de commenter le papier de Logan & Tobin d’où est extraite la figure que j’ai reproduit. Vous l’avez lu n’est-ce pas ?
    Enfin, il ne suffit pas de le parcourir, faudra faire un effort pour le lire😉

  16. […] être catastrophique, vous ne trouvez pas ? Après c’est moi qu’il traite de ducon Pas la peine que je l’insulte, il le fait tout seul plutôt pas mal ! […]

  17. @ oldcola

    à propos des échanges de séquences, il me semble qu’on parlait de stabilisation de code génétique entre les espèces, dû notamment aux transferts horizontaux. D’où mon observation que le code était toujours plus ou moins « stabilisé » entre les espèces, malgré le fait que ces transferts horizontaux soient aujourd’hui marginaux. Evidemment que la reproduction homogénéise les séquences à l’intérieur d’une espèce donnée.

    à propos du « tout d’un coup » : par construction, les changements de séquence génétiques sont discrets. Donc les changements se font bien « tout d’un coup ». Après, c’est une question d’échelle de temps et de mutations (encore que les expériences sur Hsp90 me semblent montrer qu’on arrive à des changements assez spectaculaires en très peu de générations). Un changement de phénotype qui se produit en 10 000 ans paraîtra apparaître « tout d’un coup » devant l’échelle de temps géologique, si l’espèce est stabilisée avant ou après.

    à propos de la différence phénotype/génotype : il me semble quand même que l’embryologie est typiquement un domaine où l’environement est stable et contrôlé, non ? Donc on doit avoir un mapping assez bon entre phénotype et génotype (modulo le bruit intrinsèque) ?

    Pour le problème de physique : je viens plutôt de la physique mathématique, je connais assez mal la physique de Vincent Fleury. Mais je pense comprendre la raison pour laquelle il s’est énervé au dessus. Ce n’est pas parce qu’un phénomène a des « causes » symétriques que l’effet est symétrique (c’est ce qu’on appelle le Principe de Curie, j’en avais justement parlé dans mon billet ici http://tomroud.blogspot.com/2007/01/brisure-de-symtrie-et-formation-de.html) sur les brisures de symétrie et l’embryon). Particulièrement, dans tout ce qui est physique des fluides, l’état « symétrique » est en fait parfois instable; de nombreuses structures (fractales ou autres) se forment à partir de ces instabilités. Pour votre exemple du fluide dans un champ gravitationnel, pensez par exemple au miel qui s’écoule : en arrivant sur une surface plane, il se forme des structures très caractéristiques qui n’ont pas de symétrie radiale; un phénomène encore plus impressionnant est l’effet du shampooing sauteur (dont Matthieu avait parlé sur son blog ici : http://chezmatthieu.blogspot.com/2007/07/le-shampoing-sauteur-de-la-belle.html).
    A ma connaissance, Vincent Fleury vient complètement de cette physique là, et essaie d’étudier les implications pour la biologie (qui sont à ma connaissance totalement méconnues). La génétique jouerait alors peut-être effectivement un rôle pour modifier certains paramètres physiques.

  18. allez tous voir mon site FAQ25, regardez la figure 3 du papier de Logan et Tabin. Sans commentaires.

    vf

  19. Salut Tom,
    désolé pour le temps de latence, mais je suis entre vacances, boulot et vacances🙂 La combinaison n’est pas mauvaise, mais je ne dispose que du petit déj et de l’heure de la sieste pour le Net (ça va s’améliorer après le WE).

    OK, pour les transfert des gènes verticaux, mais il ne faut pas oublier que les horizontaux ont toujours lieu; des fois ça joue des tours relativement désagréables aux uns et aux autres. Le cas le plus célèbre des dernières années est celui de Steele, qui a pensé que la barrière de Weismann était rompue, ce qui a produit un grand buzz de la part des néo-lamarckiens, oblitérant le fait que le transfert d’information génétique qu’il observe est dû à un rétrovirus ! Du transfert horizontal.
    Par ailleurs, j’ai commencé par évoquer la cohabitation entre mitochondries et noyaux parce que le transfert d’éléments génétiques mitochondriaux vers le noyau est un des moteurs évolutionnaires.
    Enfin, j’insiste sur le fait que l’état actuel du code génétique n’est pas définitif, il est aussi provisoire qu’il l’a toujours été. Nous ne pouvons pas prédire comment il va évoluer/changer dans les temps à venir, si ce n’est dans le cadre d’une série d’hypothèses de stabilité de son environnement.

    Pour le « tout d’un coup » : effectivement les mutations sont discrète et arrivent d’un coup. J’aurais dû être plus explicite. Le fait qu’une mutation apparaisse n’est pas suffisant pour qu’elle façonne un caractère dans une espèce. Il faut qu’elle diffuse et se stabilise. Ca ne se fait pas en une génération. Pour l’observer au niveau d’une espèce (même en dehors d’un événement de spéciation) il faut du temps correspondant à plusieurs générations. Tu as raison de faire remarquer que les modifications peuvent paraître subites. Le problème commence quand il y en a qui les considèrent non pas comme apparemment subites, mais comme subites tout court. C’est le cas de VF :

    SLT, 09-01-2007 à 09:13 : Apparition d’un coup : j’entends en une seule génération. Indémontrable sans doute, mais je montre en tout cas que c’est possible.

    Nous n’avons pas de mapping assez bon entre génotype et phénotype encore. Je dirais même que je le trouve largement insuffisant pour commencer à discuter. Et ceci en faisant abstraction des particularités du milieu d’incubation. Qui est loin d’être aussi stable que l’on puisse le croire. Il n’est pas stable d’une grossesse à l’autre par exemple, chez la même mère; je sui sun survivant grâce à une exsanguino, ma mère ayant développé des anticorps anti-Rh, elle même étant Rh-, mon frère aîné Rh+, anticorps dont elle m’a inondé au moment de la rupture du placenta. Parlons en de la stabilité🙂 En mettant bien sûr de côté les éléments externes, par exemple la thalidomine qui a fait tourné les rotatives (autre effet secondaire).
    Le jour où l’on disposera d’un assez bon mapping, qui devra obligatoirement inclure les facteurs épigénétiques, les approches à la Fleury devraient être inhibées (mais je n’y crois pas, parce qu’il y en a encore qui espèrent un mode de transmission lamarckien, des Fleury il y en aura toujours).

    Tes exemples avec le miel et le shampoo ( fantastique vidéo, merci) ne tiennent pas compte d’une des conditions que j’ai posé : pas de contrainte externe ! Or, tu dis : « …pensez par exemple au miel qui s’écoule : en arrivant sur une surface plane,… »
    Pour accélérer la discussion, je dirigerai vers le papier de Newman, Forgacs et Müller, « Before programs: The physical origination of multicellular forms » (Int. J. Dev. Biol. 50: 289-299 (2006) doi: 10.1387/ijdb.052049sn — à ta disposition si tu n’y a pas accès, laisse moi un mot à oldcola(at)gmail[dot]com).
    C’est une espèce de revue très intéressante, d’autant plus que même Fleury semble accepter le déterminisme génique quand c’est Forgacs qui en parle (Agathi a remarqué ceci). Justement, dans le papier de Drasdo et Forgacs, le changement qualitatif du comportement cellulaire est discuté. L’idée est de prendre en compte les modifications des éléments que sont les cellules, causées par l’expression différentielle du matériel génétique; différentiel qui concerne les cellules en fonction de leur localisation dans les gradients des morphogènes, leur état de différentiation, les influences de leurs voisines, etc.
    C’est agaçant de voir que Newman et al. font l’erreur classique de considérer que les contraintes physiques, qui sont partie intégrante des la sélection naturelle, ne sont pas partie du terme évolution. Encore plus agaçant de voir que c’est passé par le crible de la « revue » sans qu’il y ait de changement/discussion. Si leur papier était dans quelque chose comme PLoS ONE j’aurais pris la peine d’aller signaler ça😉

  20. OK, merci pour les réponses.
    Je regarderai le papier.
    Pour le problème physique que tu posais, là encore, ce n’est pas mon domaine de spécialité, mais de toutes façons, même pour un écoulement « libre », tout va dépendre du nombre de Reynolds de l’écoulement, qui mesure le rapport entre les forces inertielles et les forces visqueuses. A haut Reynolds, même si le problème est parfaitement symétrique, la turbulence apparaît, en particulier sous la forme de tourbillons, et la symétrie est brisée. Si le liquide est suffisamment accéléré dans le champ gravitationnel, on devrait observer cela (ce qui arrive forcément si le miel ne rencontre jamais le sol😀 ).

  21. 😀
    OK, il pourrait y avoir une solution pour VF si on laissait les ovocytes en chute libre…
    J’étais en train de me dire qu’ils n’auraient même pas à être fécondés.

  22. « J’étais en train de me dire qu’ils n’auraient même pas à être fécondés. »

    Pour Xenope, de fait, on peut avoir gastrulation sans fécondation non ? (même si le tétard n’est pas viable).
    Sinon, la présence de tourbillons dépend de plusieurs paramètres physiques, pas seulement de la vitesse, mais aussi de la taille typique de l’écoulement, de la viscosité, etc …

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